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瓦伦西亚海洋生物研商所等在昆虫咀嚼式口器向

近日,中国科学院南京地质古生物研究所研究员黄迪颖联合法国、德国、黎巴嫩等国的科学家对距今约1亿年前的白垩纪中期缅甸琥珀中的一类形态独特的小昆虫进行了全面剖析。这类昆虫叫古啮虫(Archipsyllidae),它们在1.65亿年前的中侏罗世道虎沟生物群就频现身影,它们的起源可以追溯到更古老的地质年代。化石中显示的这类昆虫的构造特征更容易和现代啮虫目联系起来,尽管它们并不完全一样。新发现于琥珀中的古啮虫只有2毫米长,其特殊的保存方式为了解这类独特的生物提供了新的、重要的形态学细节。

苏铁类植物是一类古老而独特的裸子植物。苏铁在中生代极其繁盛,在中生代中晚期的陆地生态系统中占据主导地位。尽管苏铁类植物化石在中生代地层中丰富多样,人们对苏铁类植物传粉模式的起源和早期演化却知之甚少。有助于阐释铁树传粉演化历史的直接化石证据极其罕见。

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该研究主要聚焦于它们复杂的口器构造,其独特的口器是一大类昆虫(包括啮虫目、虱目、缨翅目、半翅目)由咀嚼式口器向刺吸式口器过渡的中间类型。同时,这类昆虫也具有独特的形态特征,科研人员认为它们代表了昆虫纲大家族中的一个新目:二叠啮虫目(Permopsocida),该目包括二叠纪至白垩纪的20多种灭绝类型。缅甸琥珀中的古啮虫是迄今为止发现的二叠啮虫目的最晚化石记录,这类昆虫在地球上生活了近两亿年。古啮虫类的口器高度特化,从中侏罗世道虎沟组的化石类型中就可初现端倪,科研人员在道虎沟组古啮虫的腹腔中发现了可能属于石松类的巨孢子。有意思的是,在缅甸琥珀的古啮虫腹部内也发现了大量的花粉颗粒,经鉴定为紫树的花粉,它们独特的过渡型口器恰恰适合于吸食紫树微小的花粉颗粒。紫树目前仍然生活在东南亚和北美,但古啮虫却已经灭绝。

近日,中国科学院南京地质古生物研究所研究团队通过对缅甸琥珀中大量的甲虫化石进行系统研究,发现了一类独特的扁甲类昆虫和它所取食的聚集成簇的苏铁花粉。综合对比现代不同大陆上这类甲虫与铁树的传粉关系,证明了甲虫与苏铁之间传粉关系的建立不晚于侏罗纪早期,远早于被子植物及其传粉者的起源和兴盛。该研究于8月16日在线发表于《当代生物学》(Current Biology)上。

侏罗纪和白垩纪丽蛉的生态重建图

地质历史时期,被子植物出现后和昆虫形成了复杂的协同演化关系,造就了被子植物和现代很多昆虫类别的辐射发展,但中生代昆虫为被子植物传粉的直接化石证据极少,该项研究也提供了不可多得的植物和昆虫协同演化的范例。

与现生松柏类、银杏类等风媒裸子植物不同,目前认为自然状态下苏铁的传粉和繁殖需要昆虫协助完成,即苏铁是一类严格的虫媒裸子植物,传粉者主要包括多种甲虫和一些蓟马。苏铁目植物目前种类不多,但是它们起源很早,可以追溯到二叠纪。尽管中生代地层中苏铁类植物化石十分常见,但是一直缺乏苏铁传粉早期演化相关的直接化石证据。近几年,南京古生物所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”副研究员蔡晨阳和研究员黄迪颖对大量缅甸琥珀昆虫化石进行系统地收集和研究,并与德国、美国以及国内上海师范大学等同行合作,发现一个形态特化的澳洲蕈甲科(Boganiidae)的甲虫新属种,并在这枚标本中发现许多聚集成簇的苏铁花粉。通过功能形态学、支序系统学和生物地理学等多学科综合研究,证明了缅甸琥珀中新发现的甲虫与苏铁花粉代表了一种古老的裸子植物传粉模式,并认为这种模式起源不晚于侏罗纪早期,并一直延续至今。

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该项研究由国家自然科学基金委员会和科技部联合资助,相关成果于近日发表于国际期刊Scientific Reports

研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀中发现的一枚保存完好的澳洲蕈甲科昆虫,代表一个新属种,即喜苏铁白垩似扁甲(Cretoparacucujus cycadophilus Cai and Escalona, 2018)。这类甲虫体长约2 mm,口器特征非常特化,下颚须很长,上颚基部具有带毛小窝,这些形态特征与现生取食花粉的甲虫(如澳洲蕈甲、某些露尾甲等)十分相似。基于现生澳洲蕈甲的所有已知属和化石属的支序系统学分析(最大简约法和贝叶斯法)证明,白垩似扁甲属与现代的似扁甲属(Paracucujus)构成姊妹群的关系。现生的似扁甲只分布在澳大利亚西南部,专门取食一类泽米科苏铁(Macrozamia riedlei)的花粉,并协助其传粉。更为有趣的是,远在非洲大陆同样存在着与之极其类似的传粉关系,即Metacucujus属的澳洲蕈甲作为非洲苏铁属(Encephalartos)的主要传粉者。而这两个大陆上的甲虫与铁树两两之间的关系都非常紧密,在系统位置上都分别属于同一个族。因此,根据现代南半球两个大陆上发现的澳洲蕈甲与苏铁的传粉关系,可以推测这种甲虫为铁树传粉的关系起源可能很早,早于冈瓦纳大陆彻底裂解之前,即1.67亿年之前。白垩纪中期缅甸琥珀中发现现生似扁甲属的近亲,验证了澳洲蕈甲与某些苏铁的传粉关系早已建立并孑遗至今的假说。

缅甸琥珀中的丽蛉

论文相关信息:Huang Diying, Bechly G., Nel P., Engel M. S., Prokop J., Azar D., Cai Chenyang, Kamp T. van de, Staniczek A., Garrouste R., Krogmann L., Rolo T. dos S., Baumbach T., Ohlhoff R., Shmakov A. S., Bourgoin T., Nel A., 2016: New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria). Scientific Reports 6, 23004, doi: 10.1038/srep23004.

更为重要的是,研究人员还在这枚甲虫标本的身体和口器旁发现了许多微小的花粉。花粉椭圆形,具单沟,极轴长约21 μm,赤道轴长约14 μm。经南京古生物所博士李丽琴鉴定,可归入化石形态属Cycadopites中。尽管Cycadopites属花粉的生物学来源较杂,但是通过详细的形态对比,可以排除其他可能的植物来源,如银杏和本内苏铁等。研究认为这些保存精美的花粉很可能来源于苏铁类植物,它们大部分聚集成或大或小的花粉簇,而植物的花粉簇的形成暗示着其很可能是一类虫媒植物。风媒植物的花粉几乎不会形成花粉簇,而是以单粒的形式散播。在甲虫身旁发现的花粉进一步证明了白垩似扁甲很可能是一类早期苏铁的传粉者。在此之前,白垩纪琥珀中并没有苏铁化石的报道,这些花粉的发现首次证明了远古缅甸森林中曾经生活着苏铁类植物。

来自中科院南京地质古生物所的刘青、张青青在研究员王博的指导下,与中国农业大学、临沂大学的学者合作报道了27个丽蛉标本,并对丽蛉的传粉行为、化学通信行为及伪装行为进行了详细研究。研究结果为重建中生代传粉昆虫与植物的生态关系提供了新观点,并于9月17日在线发表于《自然—通讯》杂志。

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通过对一枚缅甸琥珀化石的多学科综合研究,证明了甲虫与苏铁之间传粉关系起源很早,不晚于侏罗纪早期,这一个传粉关系的建立远早于人们熟知的被子植物及其传粉者的兴盛。证明了这种甲虫与苏铁的传粉关系的相对稳定,至少从侏罗纪早期一直延续至今。这项研究为认识中生代陆地生态系统中裸子植物与昆虫的协同演化关系具有重要意义。

昆虫传粉促进了植物的繁衍和分化,在现代陆地生态系统中至关重要。但由于化石材料的缺乏,学界对被子植物时代之前的传粉昆虫及其生态位知之甚少。王博介绍说,丽蛉是仅记录于中生代的一类脉翅目传粉昆虫,具有长口器,为重建传粉生态位提供了关键证据。

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该项研究由中科院、国家科技部、国家自然科学基金委和江苏省自然科学基金委联合资助。

此次发现的丽蛉来自于白垩纪中期的缅甸琥珀和中国早白垩世热河生物群及侏罗纪的燕辽生物群。研究表明,缅甸琥珀中不同种类的昆虫口器长度具有较高分异度。口器长度高度多样化反映了其取食植物和花管长度的多样性,表明传粉昆虫的生态位分化在被子植物快速演化之前已经出现。伴随着传粉形式的多样化,丽蛉也演化出了独特的化学通信和防御机制。

缅甸琥珀中古啮虫的正模标本,保存在南京古生物所

论文信息:Chenyang Cai*, Hermes E. Escalona, Liqin Li, Ziwei Yin, Diying Huang, Michael S. Engel Beetle pollination of cycads in the Mesozoic. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2018.06.036

此外,丽蛉与取食植物之间的传粉生态位分区进一步促进了丽蛉的多样性。不过,王博介绍说,或许正是丽蛉与其取食植物之间紧密的共生关系,导致其随着取食植物(可能以裸子植物为主)在晚白垩世的衰落而灭绝。

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论文链接

相关论文信息:DOI:10.1038/s41467-018-06120-5

古啮虫腹腔内密密麻麻数以千计的花粉

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(原载于《中国科学报》2018-09-18第4版综合)

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Encephalarteae族苏铁及其澳洲蕈甲科昆虫传粉者的生物地理分布,以及传粉者之间的系统关系

缅甸琥珀中的古啮虫取食紫树花粉的生态复原

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与喜苏铁白垩似扁甲保存在一起的苏铁类花粉

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白垩纪中期喜苏铁白垩似扁甲的生态复原图

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白垩纪中期喜苏铁白垩似扁甲和现生近缘种的形态对比

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